Selasa, 31 Januari 2012

BIOSINTESIS 20 JENIS ASAM AMINO


PROGRAM STUDI BIOLOGI
JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI JAKARTA
2010


BAB I
PENDAHULUAN

Asam amino merupakan unit dasar penyusun struktur protein yang dibutuhkan oleh tubuh. Asam amino memiliki fungsi yang sangat penting, yaitu merupakan kerangka dasar sejumlah senyawa penting dalam metabolismee seperti enzim, hormon, asam nukleat, dan vitamin.
Tumbuhan dapat mensintesis ke-20 asam amino tidak seperti manusia dan hewan yang hanya bisa mensintesis 10 dari 20 asam amino. Asam amino yang dapat disintesis sendiri oleh mahluk hidup tersebut dikenal dengan sebutan asam amino nonesensial. Sedangkan asam amino yang tidak dapat disintesis sendiri dan harus diperoleh dari makanan disebut asam amino esensial. Lintas yang mengarah kepada sintesis asam amino esensial biasanya lebih panjang (5 sampai 15 tahap) dan lebih kompleks dibandingkan dengan lintas yang menuju asam amino esensial yang kebanyakan dibentuk melalui beberapa tahap yang lebih kecil dari lima.

BAB II
PEMBAHASAN

Lintas biosintetik yang menghasilkan ke-20 jenis asam amino tidak hanya banyak jumlahnya tetapi juga kebanyakan bersifat agak kompleks. Asam amino ini dibutuhkan dalam jumlah yang relatif kecil, aliran biosintetik yang melalui sebagian besar aliran ini tidak akan sebesar seperti aliran biosintetik yang menghasilkan karbohidrat atau lemak (Lehninger, 1982).
Tidak seperti asam amino non essensial yang sederhana pembentukannya, asam amino essensial memiliki jalur pembentukan yang sangat kompleks. Terdapat lima asam amino yang merupakan prekursor dalam biosintesis asam amino, yaitu glutamat, fenilalanin, aspartat, serin, dan treonin. Pengelompokkan biosintesis asam amino berdasarkan  prekusor metaboliknya dibagi menjadi 6, yaitu prekusor dari α ketoglutarat 3-fosfogliserat, oksaloasetat, piruvat, fosfoenolpiruvat dan erythrose 4 fosfat, dan ribosa 5 fosfat (Gambar 1.)

Gambar 1. Garis besar lintas biosintesis asam amino
Glutamat, glutamin, dan prolin memiliki bagian dalam lintas yang bersamaan dalam lintas biosintetik. Ketiganya memiliki hubungan yang sederhana dan identik. Glutamat merupakan salah satu asam amino yang berperan penting dalam reaksi pembentukan asam-asam amino lainnya.

Gambar 2. Jalur sintesis glutamat dan metabolisme pada tumbuhan
            Glutamat merupakan precursor dari sintesis klorofil pada perkembangan daun (Yaronskaya, 2006 dalam Forde dan Lea, 2007). Pada penelitian mengenai efek glutamat pada perkembangan akar dan cabang Arabidopsis dilaporkan bahwa ketika L-glutamat berada pada konsentrasi rendah di akar terjadi mekanisme inhibisi dari perkembangan akar utama dan penaikan percabangan akar dekat apeks akar (Forde dan Lea, 2007). Glutamat dibentuk dari ammonia dan α-ketoglutarat, suatu senyawa antara siklus asam sitrat, melalui kerja L-glutamat dehidrogenase (GDH). α-ketoglutarat dan ammonia membentuk glutamat dengan bantuan tenaga pereduksi, yaitu NADPH.

            Reaksi ini merupakan dasar penting dalam biosintesis asam amino karena glutamat merupakan donor gugus amino dalam biosintesis asam amino yang lain melalui reaksi transaminasi. Masclaux-Daubresse (2006) menegaskan bahwa pada tembakau yang muda atau pun yang sudah tua, glutamat disintesis oleh gabungan dari glutamin sintase dan glutamat sintase, sementara glutamat dehidrogenase berperan dalam proses deaminasi glutamat.
Tabel 1. Fungsi dari Glutamat
No.
Functions of glutamat
1.
Substrate for protein synthesis
2.
Precursor of glutamin
3.
N transport (muscle—glutamin; brain)
4.
Neurotransmitter (and g-aminobutyrate)
5.
Polyglutamat and cell signalling
6.
d-Carboxylation of glutamat
7.
Substrate for glutathione production
8.
Precursor of N-acetylglutamat
9.
Active sites of enzymes
10.
Inhibitor of glutaminase reaction
11.
Citric acid cycle intermediate
12.
Energy source for some tissues (mucosa)

Sedangkan glutamin dibentuk dari sebuah kerja enzim glutamin sintesis. Glutamat sintase merupakan enzim yang bereaksi pada reaksi yang irreversible (tidak balik), namun glutamat dehydrogenase berperan dalam reaksi yang dapat balik (reversible). Glutamin sintatase pertama kali dimurnikan dan ditandai dari tumbuhan pada tahun 1956 (Miflin dan Habash, 2001).

Gambar 3. Jalur sintesis glutamin
Glutamin dibentuk langsung dari glutamat dan ammonia, energi untuk sintesis ini didapatkan dari adenosine tri phosphate (ATP) (Webster, 1952). Aktivitas glutamat sintetase berlokasi di sitoplasma dan kloroplas/plastid pada kebanyakan tumbuhan tingkat tinggi, kecuali pada conifer (Forde dan Lea, 2007). Enzim ini dapat dipisahkan dengan standard chromatographic localization and western blotting techniques menjadi bentuk sitoplasmik (GS1) dam plastidik (GS2).
Sedangkan prolin disintesis dari glutamat atau ornitin. Prolin disintesis dari glutamat melalui reaksi bertahap. Mula-­mula glutamat direduksi menjadi α-semialdehida dengan bantuan glutamat kinase dehidrogenase. Kemudian metabolit ini mengalami penutupan menjadi pirolin 5-karboksilat dan reduksi lebih lanjut menjadi prolin dengan bantuan enzim pirolin karboksilat reduktase. Prolin adalah penghambat alosterik pada reaksi awal biosintesisnya.
Langkah utama dari biosintesis prolin pada tumbuhan, yaitu dari katalisis glutamat menggunakan dua enzim, yaitu Δ1-pyrroline-5-karboksilat sintetase (P5CS) yang menghasilkan γ-glutamil kinase (γ –GK) dan asam glutamat semialdehid (GSA) dehidrogenase (γ-glutamil fosfat reduktase). GSA yang dihasilkan akan dikonversi menjadi prolin-5-karboksilat  (P5C) yang nantinya akan direduksi dengan P5C reduktase (P5CR) menjadi prolin (Zhang, 1995 dalam Raggio dan Raggio, 2007). Selain dari glutamat, prolin juga dibentuk dari ornitin melalui ornitin δ-aminotransferase (OAT) (Raggio dan Raggio, 2007).
Alanin berasal dari piruvat dan oksaloasetat oleh transaminasi dari glutamat (Lehninger, 1982) (Gambar 4). Seperti halnya glutamat, glutamin, dan prolin, alanin juga berasal dari metabolit sentral yang didapatkan melalui kerja enzim alanin transaminase. Sel seludang pembuluh ditemukan memiliki kapasitas untuk memproduksi alanin dari piruvat dan glutamat dengan angka 0,5 gmol/min-mg BS Chl (Valle dan Heldt, 1991).

Gambar 4. Jalur sintesis alanin
Biosintesis aspartat seperti halnya glutamat, aspartat ini disintesis dengan satu langkah sederhana melalui reaksi transaminasi dibantu dengan kerja enzim pengkatalisis, yaitu aspartat aminotransferase (Gambar 5). Reaksi ini menggunakan analog asam α-keto aspartat, oksaloasetat, dan glutamat sebagai donor amino.Aspartat juga diturunkan dari asparagin dengan bantuan asparaginase (Gambar 6). Aspartat ini akan menjadi senyawa turunan untuk jalur biosintesis lisin, metionin, treonin, dan isoleusin pada tumbuhan (Jander dan Joshi, 2009).

Gambar 5. Jalur sintesis Aspartat

Gambar 6. Jalur sintesis Aspartat dari Asparagin
Sedangkan pembentukan asam amino asparagin berasal langsung dari prekursornya yaitu aspartat dengan dikatalisis oleh asparagin sintetase (Gambar 7). Asparagin merupakan asam amino yang pertama kali diisolasi pada tumbuhan 200 tahun yang lalu (Vauquelin & Robiquet, 1806 dalam Lea, 2006). Asparagin menjadi senyawa utama dalam transportasi pada xylem (45–50%) akar ke daun dan pada floem (20–30%) dari daun ke biji yang sedang berkembang pada tumbuhan (Lea, 2006).

Gambar 7. Jalur sintesis Asparagin
Ferreira (2006) meneliti enzim aspartat kinase dan homoserine dehidrogenase pada lisin dan treonin di biji sorgum. Lisin, metionin, isoleusin, dan treonin merupakan asam amino esensial yang terdapat pada jumlah terbatas dalam biji banyak tumbuhan pertanian dan merupakan nutrisi terbesar yang penting dalam makanan hewan maupun manusia. Asam amino esensial ini disintesis pada tumbuhan melalui jalur dengan percabangan yang berbeda dan berasal dari aspartat. Aspartat kinase mengkatalisis fosforilasi dari aspartat ke bentuk β-aspartyl phosphate dan isoenzim aspartat kinase menggunakan pengontrolan dengan feedback inhibition dari treonin atau lisin.

Gambar 8. Jalur metabolism aspartat memimpin sintesis dari lisin, treonin, metionin, dan isoleusin (Galili, 1995)

Jalur shikimate (Gambar 9) sangat penting karena mampu memproduksi triptofan, fenilalanin, dan tirosin. Pada akar wortel, bentuk 3-deoxy-D-arabino-heptulosonate 7-phosphate (DAHP) synthase merupakan enzim pertama yang pertama kali diidentifikasi pada jalur shikimate. Chorismate mutase (CM) merupakan titik percabangan enzim yang membuat fenilalanin dan tirosin serta menjauhkan dari triptofan. Enzim ini aktif oleh triptofan dan diinhibisi oleh fenilalanin dan tirosin. Sedangkan enzim anthranilate sintase (AS I dan AS II) merupakan enzim pertama setelah chorismate yang membuat biosintesis triptofan serta diatur oleh triptofan (Matthews,1988).

  Gambar 9. Jalur shikimate
Biosintesis histidin merupakan jalur metabolic terakhir untuk proteinogenic asam amino pada tumbuhan (gambar 10). Biosintesis ini memiliki hubungan dekat dengan metabolism nukleotida, yaitu melalui precursor ATP dan 59-phosphoribosyl19-pyrophosphate (PRPP).Biosintesis ini dimulai dengan kondensasi ATP dan PRPP dikatalisis oleh ATP-phosphoribosyltransferase (ATP-PRT) (Ingle, 2005).
Gambar 10. Jalur pembentukan histidin
Pada tumbuhan, biosintesis serin terdapat dua jalur, yaitu jalur fotorespirasi melalui glisin dan jalur plastidic melalui metabolisme phosphorelated dari 3-phosphoglycerate. Multienzim kompleks glycine decarboxylase (GDC) dan serine hydroxymethyltransferase (SHMT) bertanggung jawab pada konversi glisin ke serin pada mitokondria tumbuhan ketika fotorespirasi. Pada jalur phosphorylated, jalur lain dari biosintesis serin yaitu terdapat pada plastid. Pada jalur ini, serin disintesis dari 3-PGA melalui seri reaksi katalis oleh 3-phosphoglycerate dehydrogenase (PGDH), 3- phosphoserine aminotransferase (PSAT), and 3-phosphoserine phosphatase (PSP). Jalur ini penting untuk suplai serin ke jaringan non-fotosintetik dan jaringan yang berkembang dengan cepat serta pada waktu gelap ketika fotorespirasi rendah (Ho, 1999).


Gambar 11. Jalur biosintesis serin pada tumbuhan

BAB III
PENUTUP


Dari 20 jenis asam amino, ada yang tidak dapat disintesis oleh tubuh sehingga harus ada di dalam makanan. Asam amino ini dinamakan asam amino esensial. Selebihnya adalah asam amino yang dapat disintesis dari asam amino lain. Asam amino ini dinamakan asam amino non-esensial. 

Asam Amino Esensial
Asam Amino Non-Esensial
§         Glutamat
§         Glutamin
§         Prolin
§         Aspartat
§         Asparagin
§         Alanin
§         Glisin
§         Serin
§         Sistein
§         Tirosin
       Isoleusin
       Leusin
       Lisin
       Metionin
       Fenilalanin
       Treonin
       Triptofan
       Valin
       Arginin
       Histidin
           















Berdasarkan prekusor metaboliknya dibagi menjadi 6, yaitu prekusor dari α ketoglutarat 3-fosfogliserat, oksaloasetat, piruvat, fosfoenolpiruvat dan erythrose 4 fosfat, dan ribosa 5 fosfat.
   

DAFTAR PUSTAKA

Ferreira, R.R., L.W. Meinhardt dan R.A. Azevedo. 2006. Lysine and threonine biosynthesis in sorghum seeds: characterisation of aspartate kinase and homoserine dehydrogenase isoenzymes. Ann Appl Biol 149: 77–86.
Forde, Brian G. dan Peter J. Lea. 2007. Glutamate in plants: metabolism, regulation, and signalling. Journal of Experimental Botany Vol. 58 pp. 2339–2358.
Galili, Gad. 1995. Regulation of Lysine and Threonine Synthesis. The Plant Cell, Vol. 7: 899-906.
Ho, Chai-Ling, Massaki Noji, dan Kazuki Saito. 1999. Plastidic Pathway of Serine Biosynthesis. The Journal of Biological Chemistry 274 (16), pp. 11007–11012.
Ingle, Robert. A, dkk. 2005. Constitutively High Expression of the Histidine Biosynthetic Pathway Contributes to Nickel Tolerance in Hyperaccumulator Plants. The Plant Cell, Vol. 17, 2089–2106.
Jander, Georg dan Vijay Joshi. 2009. Aspartate-derived Amino Acid Biosynthesis in Arabidopsis thaliana. American Society of Plant Biologists.
Lea, P.J, dkk. 2006. Asparagine in plants. Ann Appl Biol 150: 1–26.
Lehninger, Albert L. 1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid 2. Jakarta: Penerbit Erlangga.
Matthews, dkk. 1988. Amino Acid Biosynthesis in Plants: Approaching an Understanding at the Molecular Level. Plant Molecular Biology Reporter Volume 6 (3)  pp. 137-154.
Miflin, Ben J. dan Dimah Z. Habash. 2001. The role of glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase in nitrogen assimilation and possibilities for improvement in the nitrogen utilization of crops. Journal of Experimental Botany, 53 (370), pp. 979–987.
Raggio, Miguel dan Nora Moro de Raggio. 2007. Biosynthesis of proline in fruits of green bean plants: deficiency versus toxicity of nitrogen. International Journal of Experimental Botany, 76: 143-152.
Valle, Estela M. dan Hans W. Heldt. 1991. Alanine Synthesis by Bundle Sheath Cells of Maize. Plant Physiol. 95 pp. 839-845.
Webster, GEORGE C. 1952. Enzymatic Synthesis of Glutamine In Higher Plants. Plant Physiology pp. 724-727.

3 komentar:

  1. trims kak, dapet pencerahan nih kuliah fistum

    BalasHapus
  2. terimakasih informasinya, sangat membantu :)

    BalasHapus
  3. thx gan, buat referensi seminar proposal, mohon doanya

    BalasHapus