Selasa, 31 Januari 2012

EVOLUSI TUMBUHAN C3 KE C4


PROGRAM STUDI BIOLOGI
JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI JAKARTA
2010

BAB I
PENDAHULUAN

Tumbuhan melakukan fotosintesis untuk mendapatkan energi kimia yang disimpan dalam glukosa atau senyawa organik lainnya. Jadi fotosintesis merupakan proses penyusunan dari zat organik H2O dan CO2 menjadi senyawa organik yang kompleks yang memerlukan cahaya dengan bantuan klorofil sebagai penangkap energi cahaya.
Sejumlah besar energi dalam bentuk senyawa organik disimpan sebagai produk fotosintesis. Setiap tahun, sedikitnya 1017 kkal energi bebas dibentuk oleh tumbuhan, dengan memanfaatkan energi surya. Jumlah ini 10 kali lebih besar dibandingkan dengan semua energi bahan bakar fosil yang digunakan per tahun oleh umat manusia di seluruh dunia. Bahkan bahan bakar (batu bara, minyak bumi, dan gas alam) merupakan produk fotosintesis yang terjadi jutaan tahun yang lalu. Karena ketergantungan kita yang demikian besar kepada energi surya, pada saat yang lalu dan sekarang, untuk memenuhi kebutuhan energi dan makanan, mekanisme fotosintesis menjadi masalah biokimiawi yang paling mendasar (Lehninger, 1982).
Fotosintesis biasanya dirumuskan dengan persamaan reaksi:
6 CO2 + 12 H2O + Energi cahaya ------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Fotosintesis sebenarnya tidak sesederhana persamaan reaksi tersebut, namun merupakan proses yang cukup rumit terdiri dari dua proses, yang masing-masing terdiri dari banyak langkah. Kedua tahap fotosintesis ini dikenal sebagai reaksi terang dan siklus calvin (Campbell, 2002). Hasil akhir dari reaksi terang, yaitu ATP dan NADPH yang nantinya digunakan sebagai tenaga untuk mereduksi pada siklus calvin. Pada siklus calvin ini mengambil CO2 bebas kedalam molekul organik yang diubah menjadi gula dengan bantuan dari NADPH dan ATP yang dihasilkan pada reaksi terang.
Tumbuhan hijau dan bakteri fotosintetik dapat menggunakan karbondioksida sebagai satu-satunya sumber semua atom karbon yang dibutuhkan, tidak hanya untuk biosintesis selulosa dan pati, tetapi juga bagi lipid dan protein dan banyak lagi komponen-komponen organik sel tumbuhan lainnya.
Melvin Calvin yang menemukan siklus calvin beserta teman-temannya di Universitas California di Berkeley pada akhir tahun 1940 memberikan cahaya kepada suspense ganggang hijau yang ditambah karbondioksida radioaktif (14CO2) hanya untuk beberapa detik dan kemudian dengan cepat menginaktifkan sel, mengekstraksinya dengan bantuan metode kromatografi untuk menyelidiki metabolit yang paling awal mengandung label radioaktif karbon. Senyawa pertama yang mengandung label radioaktif adalah 3-fosfogliserat, suatu bentuk antara glikolisis. Pada penguraian molekul 3-fosfogliserat ditemukan bahwa isotop karbon terutama terletak pada atom karbon karboksil. Hasil penelitian ini mendukung bahwa 3-fosfogliserat adalah bentuk antara awal pada fotosintesis, pandangan ini didukung pula oleh kenyataan bahwa 3-fosfogliserat segera terubah menjadi glukosa pada ekstrak tumbuhan (Lehninger, 1982).
Kemudian dilakukan penelitian selanjutnya memberikan identifikasi enzim pada ekstrak hijau daun yang mengkatalisis penggabungan  14CO2 ke dalam bentuk organic. Enzim ini, ribulose difosfat karboksilase atau sering disebut rubisco, mengkatalisis penyisipan kovalen CO2 dan secara bersamaan memutuskan gula 5-karbon ribulosa 1,5 difosfat untuk membentuk dua molekul 3-fosfogliserat, satu diantaranya mengandung karbon isotop yang diberikan sebagai CO2 pada gugus karboksilnya. Enzim ini yang tidak terdapat pada jaringan hewan, mempunyai struktur yang sangat kompleks, berat molekul 550.000 dan terletak pada permukaan bagian luar membrane tilakoid. Enzim tersebut menyusun sampai kira-kira 15% total protein kloroplas. Ribulose difosfat karboksilase adalah enzim yang paling banyak di dalam biosfer dan merupakan enzim kunci didalam produksi biomassa dari CO2 pada tumbuhan.
Pada tumbuhan C3, siklus calvin terjadi melalui bantuan enzim rubisco yang kemudian akan menangkap CO2 dan ditambahkan ke rubisko bifosfat (RuBP) untuk membentuk PGA (fosfogliserat) berkarbon-tiga. Hasil pertama senyawa beratom karbon-tiga yang membuat tumbuhan ini disebut tumbuhan C3. Tumbuhan C3 berasal dari daerah subtropics seperti padi dan gandum. Rubisco dan sistem C3 berkembang paling awal pada sejarah kehidupan (Hayes, 1994 dalam Sage, 2004).
Sedangkan pada daerah tropis yang memiliki suhu panas dan kelembapan yang rendah membuat tumbuhan tropis harus melakukan proses transpirasi agar suhu tubuh tumbuhan tidak meningkat. Transpirasi ini akan mengubah paksa air menjadi uap air dan hal ini membutuhkan energi yang besar. Energi besar ini diambil dari energi radiasi yang sampai ke tumbuhan sehingga energi tersebut tidak meningkatkan suhu tubuh karena telah dipakai untuk mengubah paksa air menjadi uap air.
Ketika proses transpirasi, tumbuhan membuka stomatanya sehingga CO2 dan O2 masuk kedalam stomata. O2 memiliki konsentrasi yang lebih tinggi dibandingkan CO2 yang hanya sebesar 0,003%. Tumbuhan memerlukan CO2 dalam siklus calvin, namun RuBP yang bertugas untuk membawa CO2 ternyata lebih menyukai O2 dibandingkan CO2 dan sisi aktif dari rubisco juga dapat mengangkat O2. Hal ini membuat probabilitas CO2 yang dibawa rubisco ke dalam siklus calvin lebih kecil dibandingkan dengan O2. Sehingga rubisco menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2. Peluang reaksi RuBP dengan O2 maka akan terjadi fotookasidasi/fotorespirasi dan mengalami pemindahan sehingga RuBP menjadi pecah dan membentuk glikolat dan menjadi CO2. Glikolat merupakan hasil metabolik yang tidak berguna dan bersifat racun apabila terakumulasi dalam sel (Ogren, 1984 dalam Sage, 2004). Dan ini merugikan karena RuBP akan berkurang dan fiksasi CO2 bisa terhambat. Tumbuhan C3 yang tinggal di daerah tropis akan mengalami produktivitas fotosintesis yang rendah. Fotorespirasi berhubungan dengan produktivitas tumbuhan. Pada tumbuhan C3 telah diperkirakan bahwa proses fotorespirasi mengoksidasikan lebih dari 50% hasil fotosintesis yang baru (Kennedy, 1976). Untuk mengatasi ini maka tumbuhan berevolusi.


BAB II
PEMBAHASAN

Tumbuhan C4 (terutama rumput di subtropics dan tropis) umumnya terbatas pada daerah paling tidak ramah di Bumi, daerah dengan suhu tinggi, ketersediaan air yang ekstrim rendah, dan kesuburan tanahnya yang rendah (Bjorkman, 1976; Pearcy dan Ehleringer, 1984 dalam Cowling, 2007). Banyak variasi dari fotosintesis C4 yang ada, yaitu 19 suku dari tumbuhan tingkat tinggi,  hadir kira-kira 75000 jenis dari tumbuhan berbunga atau kurang lebih 3% dari perkiraan 250.000 jenis tumbuhan darat (Sage, 1999 dalam Sage, 2003). Fotosintesis C4 membutuhkan koordinasi antara dua sel fotosintetik, yaitu jaringan mesofil (jaringan spons dan palisade) dan seludang pembuluh (Ku, 1996).
Tumbuhan dengan fotosintesis C4 ini memiliki anatomi daun yang terspesialisasi dengan keperluannya akan CO2 dan membatasi fotorespirasi dan menaikan kapasitas untuk asimilasi CO2. Anatomi yang khusus ini bercirikan dengan seludang pembuluh yang berkembang baik. Evolusi tumbuhan C4 ini terlihat dari karakteristik anatomi antara tumbuhan C3 dan C4. Jenis tumbuhan antara C3 dan C4 diuraikan menjadi tujuh genus. Meskipun jenis C3-C4 memiliki ciri utama dari pertukaran CO2 dan analisis biokimia, mereka juga memiliki ciri anatomi antara jenis C3 dan C4. Belum terlihat jelas berapa besar andil perkembangan dari anatomi Kranz (seludang pembuluh) dibutuhkan untuk mereduksi dan inhibisi O2 yang diamati pada jenis C3-C4, namun sudah jelas bahwa anatomi Kranz diperlukan untuk jenis C4 (Brown, 1989).

Gambar 1. Micrograph cahaya potongan melintang daun dari A, F. anomala; B, F. trinervia; C, F. brownii; D, F. pringlei; E, M. foleyi; F, M. spinosa; G, P. milirides; H, P. miliaceum; I, N. tenuifolia; J, N. minor; K, N. munroi. Bar = 100 Am.

Pembesaran BSC (Bundle Sheath Cells) terhadap MC (Mesofil Cells) juga terlihat dari penaikan jaringan fotosintetik pada seludang pembuluh dari jenis C4 dan C3-C4. P. milioides memiliki 31% dari area profil cell pada seludang pembuluh, namun hanya 12% dari angka sel, karena BSC lebih besar (503 µm2) daripada MC (146 , µm2) (Gambar I.G). Persentase sel area dari seludang pembuluh lebih tinggi pada jenis C3-C4 dibandingkan C3 pada Moricandia. N. minor memiliki persentase sel area profil pada seludang pembuluh lebih rendah dibandingkan N. tenuifolia (Tabel I) (Brown, 1989).

Menurut suatu hipotesis, fotorespirasi merupakan perlengkapan evolusioner peninggalan metabolik dari permulaan sejarah Bumi ini (Campbell, 2002). Ketika atmosfer lebih sedikit O2 dan lebih banyak CO2 daripada sekarang. Pada atmosfer kuno saat rubisco pertama kali muncul, ketidakmampuan tempat aktif enzim untuk mengeluarkan O2 tidak menjadi masalah. Evolusi fotosintesis pada tumbuhan C4 mendapatkan perhatian pada beberapa tahun ini. Rubisco yang sekarang masih mempertahankan afinitas warisan terhadap O2 yang sekarang begitu terkonsentrasi dalam atmosfer sehingga sejumlah fotorespirasi tidak dapat dihindari.
RuBP yang ada di jaringan spons dan palisade memiliki probilitas bertemu dengan CO2 dan O2 yang sama. Untuk menghindari hal tersebut tumbuhan mengalami suatu evolusi. RuBP di spons dan palisade akan dipindah ke seludang pembuluh angkut di daun dan ditutupi oleh sel yang rapat, sehingga tertutup rapat dan menjadi terputus hubungan nya dengan udara sehingga tidak dapat bertemu udara. Tumbuhan di daerah ini menggantikan Rubisco dengan PEPC (pospoenolpiruvat karboksilase) untuk mengangkut CO2. PEP karboksilase akan mengangkut CO2 yang terdapat pada sel mesofil pada daun dan menambahkan CO2 pada PEP dan beraksi menjadi oksaloasetat (Engelmann, 2008). Oksaloasetat berubah menjadi asam malat. Asam malat dari jaringan spons dan palisade akan dikirim ke pembuluh angkut dan asam malat akan menggalami dekarboksilasi berubah kembali menjadi piruvat dan melepaskan CO2 dan kembali ke jaringan spons dan palisade berubah menjadi PEP untuk mengangkut CO2 kembali (Gambar 2). Sehingga di seludang akan terjadi penimbunan CO2 tanpa O2, RuBP akan mengikat CO2 dan terjadilah siklus calvin. Sehingga tumbuhan dari daerah trpis akan lebih efisien. PEP suatu asam organik beratom karbon-tiga bertemu CO2 menjadi oksaloasetat beratom karbon-empat sehingga disebut dengan sistem C4. Fotosintesis C4 terjadi pada tiga suku dari monocots-rumput-rumputan (Poaceae), sedges (Cyperaceae), dan Hydrocharitaceae dan 16 suku dari dicot, seperti Amaranthaceae dan Chenopodiaceae (Sage, 2004).

Gambar 2. Siklus Fotosintesis Tumbuhan C4

Teori yang lalu menjelaskan bahwa fotosintesis C4 semata-mata karena penurunan konsentrasi CO2 pada atmosfer secara global selama 50 juta tahun silam (Monson, 2003). Kombinasi dari kekeringan kenaikan kadar garam, kelembapan yang rendah, dan tingginya temperature membuat potensial terbesar tumbuhan untuk fotorespirasi dan kekurangan CO2, jadi tidak mengejutkan apabila lingkungan seperti ini merupakan tempat dimana banyak tumbuhan C4 tumbuh (Sage, 2004).  Konsentrasi CO2 yang rendah dan fotorespirasi membuat tumbuhan melakukan evolusi sebagai mekanisme konservasi terhadap karbon.
Enzim pada fotosintesis C4 tidak hanya ada pada tumbuhan C4, namun juga beroperasi pada tumbuhan C3 namun pada proses metabolisme yang berbeda. Bagaimanapun, aktivitas enzim ini lebih rendah pada tumbuhan C3 dibandingkan dengan C4. Apalagi, isoform spesifik C4 dari enzim ini berbeda dalam kinetik properti dan pada beberapa kasus, Dengan kata lain, fungsi dan lokasi enzim ini termodifikasi selama rangkaian evolusi sehingga menjadi suatu keperluan peran yang baru. Secara random dan polipilogenetik alami evolusi dari tumbuhan C4, isogen berkembang dari sebuah set gen sebelumnya pada tumbuhan C3 yang dulu. Modifikasi gen membuat produksi protein untuk membuat enzim untuk melakukan metabolisme yang baru dan dengan mekanisme regulasi yang membuat ekspresi terjadi selama rangkaian evolusi (Ku, 1996).
Menurut Sage (2004), evolusi tumbuhan C4 terjadi melalui 7 fase, yaitu fase prekondisi umum, prekondisi anatomi, peningkatan organel seludang pembuluh, glisin dan pompa fotorespirasi CO2, penaikan aktivitas PEPC pada mesofil, integrasi antara siklus C3 dan C4, dan optimisasi koordinasi seluruh tumbuhan (Gambar 3).

Gambar 3. Model sederhana piramida dari fase utama evolusi C4 (Sage, 2003).
Kondisi umum yang membuat tumbuhan berevolusi yaitu salah satunya adalah duplikat gen yang bermutasi. Duplikat gen membuat banyak copy dari sebuah gen, sehingga gen memiliki modifikasi tanpa kehilangan fungsi originalnya dari protein transkrip (Lynch & Conery, 2000). Duplikasi gen terjadi melalui rekombinasi seksual dan lebih sering terjadi pada tumbuhan annual dengan masa hidup pendek dan tumbuhan perennial, dimana reproduksi seksual terjadi lebih banyak per decade.
Untuk mengembangkan mekanisme konsentrasi CO2 yang efektif, jarak antara sel mesofil dan seludang pembuluh harus dekat sehingga difusi dari metabolisme cepat. Pada tumbuhan C4, pembuluh dipisahkan dengan jarak 60-150 µm dan empat sel mesofil, sedangkan tumbuhan C3, umumnya > 200 µm dengan lebih dari lima sel mesofil antara pembuluh.
Pada tumbuhan C3, sel seludang pembuluh memiliki sedikit kloroplas dan sedikit aktivitas fotosintetik (Metcalfe & Chalk, 1979). Untuk itu, tumbuhan C4 memerlukan kloroplas dan mitokondria pada seludang pembuluh yang lebih banyak, sehingga sel seludang pembuluh harus diperluas. Tanpa adanya peningkatan jumlah kloroplas pada seludang pembuluh, cahaya yang terserap akan jatuh sia-sia.
Peningkatan atmosfer CO2 sekarang akibat global warming membuat para ilmuwan berusaha menyisipkan gen untuk enzim pada tumbuhan C4 ke pada yang merupakan tumbuhan C3. Namun, hal itu merupakan sesuatu yang tidak mudah, akan lebih baik dengan membuat daun C3 ke bentuk jaringan Kranz (seludang pembuluh), namun perubahan ini juga lebih kompleks dibandingkan realokasi aktivitas enzim.


BAB III
PENUTUP


KESIMPULAN
Tumbuhan fotosintesis C3 yang merupakan tumbuhan asal daerah subtropiks mengalami sebuah proses evolusi pada daerah tropis yang memiliki suhu yang tinggi, ketersediaan air yang rendah, dan kelembaban yang rendah menjadi tumbuhan fotosintesis C4. Proses evolusi dilakukan untuk menghindari terjadinya fotorespirasi yang mengurangi produktivitas pada tumbuhan tersebut.
Terjadinya proses evolusi terlihat dari adanya tumbuhan antara, yaitu tumbuhan C3-C4. Proses evolusi terdapat  7 tahap proses proses evolusi, yaitu:

·        prekondisi umum,
·        prekondisi anatomi,
·        peningkatan organel seludang pembuluh,
·        glisin dan pompa fotorespirasi CO2,
·        penaikan aktivitas PEPC pada mesofil,
·        integrasi antara siklus C3 dan C4, dan
·      optimisasi koordinasi seluruh tumbuhan.


DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Neil A, Jane B, Reece, dan Lawrence G. Mitchell. 2002. Biologi Jilid 1. Jakarta: Erlangga. 
Cowling, S. A., C. D. Jones, dan P.M. Cox. 2007. Consequences of the evolution of C4 photosynthesis for surface energi and water exchange. Journal of Geophysical Research Vol 112, G01020.
Engelmann, Sascha, Corinna Zogel, Maria Koczor, Ute Schlue, Monika Streubel dan Peter Westhoff. 2008. Evolution of the C4 phosphoenolpyruvate carboxylase promoter of the C4 species Flaveria trinervia: the role of the proximal promoter region. BMC Plant Biology 8:4.
Ku, Maurice S. B., Yuriko Kano-Murakami, dan Makoto Matsuoka. 1996. Evolution and Expression of C4 Photosynthesis Genes. Plant Physiol 111 : 949-957.
Monson, Russell K. 2003. Gene Duplication, Neofunctionalizationalization, and The Evolution of C4 Photosynthesis. Int. J. Plant Sci. 164(3 Suppl.):S43–S54.
Sage, Rowan F. 2004. Tansley review The evolution of C4 photosynthesis. New Phytologist 161: 341–370.









Tidak ada komentar:

Poskan Komentar